κεφάλαιο 2 2.2 ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗ
Πλασματική μεμβράνη ονομάζουμε αυτήν που οριοθετεί το κύτταρο σε σχέση με το εξωτερικό του περιβάλλον. Οι λειτουργίες της, όπως και οι λειτουργίες των υπολοίπων κυτταρικών δομών, απορρέουν από τη δομή της. Είναι λοιπόν λογικό να αρχίσουμε τη μελέτη μας με τη δομή της πλασματικής μεμβράνης. Δομή της πλασματικής μεμβράνης Σήμερα υπάρχουν διάφορα μοντέλα για τη μελέτη της δομής και της λειτουργίας των κυτταρικών μεμβρανών και σ' αυτό βοήθησε η ανάπτυξη της ηλεκτρονικής μικροσκοπίας και άλλων τεχνικών. Το μοντέλο που δεχόμαστε σήμερα είναι αυτό του «ρευστού μωσαϊκού», που προτάθηκε το 1972 από τους Σ. Σίνγκερ και Τ. Νίκολσον. Σύμφωνα με το μοντέλο αυτό, οι μεμβράνες αποτελούνται από μια διπλοστιβάδα, φωσφολιπιδίων κυρίως, ανάμεσα στα οποία παρεμβάλλονται στεροειδή όπως η χοληστερόλη και πρωτεΐνες, οι οποίες είτε βρίσκονται στην επιφάνεια της μεμβράνης είτε βυθίζονται στο εσωτερικό της είτε τη διαπερνούν κάθετα, σχηματίζοντας ένα είδος μωσαϊκού. Συχνά, πρωτεΐνες αλλά και λιπίδια της πλασματικής μεμβράνης εμφανίζονται συνδεδεμένα με υδατάνθρακες (σάκχαρα).Τα σύνθετα αυτά μόρια ονομάζονται γλυκοπρωτεΐνες ή γλυκολιπίδια αντίστοιχο. Τα υδρόφιλα τμήματα των λιπιδίων στρέφονται προς το ενδοκυτταρικό και προς το εξωκυτταρικό περιβάλλον, που είναι υδατικά. Αντίθετα τα υδρόφοβα τμήματα, δηλαδή οι ουρές των φωσφολιπιδίων, στρέφονται προς το εσωτερικό της κατασκευής, ώστε να αποφεύγουν την επαφή τους με το νερό. Οι έλξεις που αναπτύσσονται μεταξύ των υδρόφιλων τμημάτων και των μορίων του νερού, καθώς και οι έλξεις των υδρόφοβων τμημάτων μεταξύ τους, προσδίδουν στη μεμβράνη σταθερότητα, χωρίς παράλληλα να την κάνουν στατική. Η ονομασία «ρευστό μωσαϊκό» αποδίδει ακριβώς τη δυνατότητα που έχουν τα περισσότερα λιπίδια και αρκετές από τις πρωτεΐνες της μεμβράνης να ολισθαίνουν πλαγίως, αλλάζοντας θέση με γειτονικά τους μόρια. Η διατήρηση της ρευστότητας των μεμβρανών έχει μεγάλη σημασία για τη λειτουργία τους. Μεμβράνες που έχουν «στερεοποιηθεί» παύουν να είναι λειτουργικές, γιατί πολλές από τις πρωτεΐνες τους αδρανοποιούνται.
Μοντέλο «ρευστού μωσαϊκού» για την πλασματική μεμβράνη. |
Απόδειξη της δυνατότητας μετακίνησης των πρωτεϊνών της μεμβράνης πλαγίως.
Η ΜΕΤΑΚΙΝΗΣΗ ΤΩΝ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΤΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Ένα χαρακτηριστικό των μεμβρανών, πολύ σημαντικό για διάφορες λειτουργίες των κυττάρων, είναι η δυνατότητα των πρωτεϊνικών μορίων που τις συνιστούν να μετακινούνται πλαγίως. Δεν ήταν βέβαια από την αρχή γνωστό και πέρασαν πολλά χρόνια ερευνών και τεχνολογικών εξελίξεων, έως ότου προσδιοριστούν με ακρίβεια η δομή και τα λειτουργικά χαρακτηριστικά των μεμβρανών, που οδήγησαν τη σκέψη των ερευνητών προς αυτή την κατεύθυνση. Σήμερα είναι πολύ εύκολο να αποδειχτεί, αλλά και να παρατηρηθεί, η κίνηση των πρωτεϊνικών μορίων της μεμβράνης με φθορίζοντα μόρια. Σημαίνουμε πρωτεϊνικά μόρια της μεμβράνης κυττάρου ποντικού και κυττάρου ανθρώπου με διαφορετικές φθορίζουσες ουσίες. Στη συνέχεια προκαλούμε σύντηξη των δύο κυττάρων. Μετά από μια ώρα οι διαφορετικά σημασμένες πρωτεΐνες βρίσκονται ανακατεμένες σε ολόκληρη την επιφάνεια του κυττάρου που έχει προέλθει από τη σύντηξη των δύο.
Στη διατήρηση της ρευστότητας των μεμβρανών σημαντικό ρόλο παίζει η χοληστερόλη, ένα στεροειδές που παρεμβάλλεται μεταξύ των φωσφολιπιδίων. Σε ότι αφορά το ρόλο των πρωτεϊνών της μεμβράνης, Ορισμένα λιπίδια και πρωτεΐνες έχουν τη δυνατότητα να ολισθαίνουν πλαγίως, και σπάνια κάθετα, αλλάζοντας θέση στην πλασματική μεμβράνη. Κάθε μεμβράνη που έχει τη χαρακτηριστική δίστιβη δομή που περιγράφηκε ονομάζεται απλή στοιχειώδης μεμβράνη. Λειτουργίες της πλασματικής μεμβράνης Οι εκφράσεις «εξωτερικό σύνορο του κυττάρου», «όριο ανάμεσα στο κυτταρόπλασμα και στο εξωκυτταρικό περιβάλλον» κ.ά., που αποδίδονται στην πλασματική μεμβράνη, ίσως την αδικούν λιγάκι, γιατί, ενώ προβάλλουν τον παθητικό ρόλο της στην οριοθέτηση του κυττάρου αποκρύπτουν την καθοριστική συμμετοχή της σε άλλες κυτταρικές λειτουργίες, όπως είναι:
Μεταφορά ουσιών διαμέσου της πλασματικής μεμβράνης Είναι εύκολο να κατανοήσουμε ότι αν η μεμβράνη ήταν ένα τελείως αδιαπέραστο περίβλημα, το κύτταρο θα ήταν ανίκανο να προσλάβει τις απαραίτητες θρεπτικές ουσίες, να αποβάλει τα άχρηστα προϊόντα του μεταβολισμού του, αλλά και να εξαγάγει ουσίες που μπορούν να χρησιμοποιηθούν άλλου στην περίπτωση πολυκύτταρων οργανισμών. Αν πάλι η μεμβράνη ήταν τελείως διαπερατή από κάθε χημική ουσία, τότε η χημική σύσταση του κυττάρου δε θα μπορούσε να διατηρηθεί.
|
Η ώσμωση σε φυτικά κύτταρα. Η ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΣΤΗΝ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Πριν από 4 έως 3,5 δισεκατομμύρια περίπου χρόνια, μέσα στις αρχέγονες θάλασσες της Γης, με διαφορετικά δεδομένα σε ότι αφορά τις συνθήκες του περιβάλλοντος, ένα «διάλυμα» από χημικές ουσίες άρχισε να ξεφεύγει από τους απλούς φυσικοχημικούς νόμους και να εκδηλώνει μια υποτυπώδη βιολογική δραστηριότητα. Ήταν ο πρώτος κρίκος στη μακριά αλυσίδα της ζωής, που φτάνει ως τις μέρες μας. Τίποτε από όσα συνέβη- σαν στη συνέχεια, σχετικά με την εξέλιξη της ζωής, δε θα ήταν δυνατό να συμβούν, αν το αρχέγονο «διάλυμα» δεν περιβαλλόταν από ένα λεπτό περίβλημα λιποπρωτεϊνών, που το διαχώρισε από το περιβάλλον του και του επέτρεψε να διατηρήσει μια υψηλή συγκέντρωση συστατικών, κρίσιμων για την εμφάνιση της ζωής. Αν κάποτε το περίβλημα αυτό αποτέλεσε καθοριστικό παράγοντα για την εμφάνιση της ζωής, εξακολουθεί, χωρίς αμφιβολία, να αποτελεί έναν από τους όρους για τη διατήρησή της. Χάρη στην πλασματική μεμβράνη, το λεπτό δηλαδή λιποπρωτεϊνικό στρώμα πάχους μόλις 8nm, τα κύτταρα αποκτούν υπόσταση διαχωριζόμενα από το περιβάλλον τους, ελέγχουν τις ανταλλαγές ουσιών με αυτό και γενικά πραγματοποιούν ένα πλήθος λειτουργιών, που θα ήταν αδύνατο να γίνουν χωρίς αυτήν.
|
Ενεργητική μεταφορά
Η ενδοκύττωση περιλαμβάνει τα ακόλουθα στάδια: (α) Η ουσία περικλείεται στο εσωτερικό μιας εγκόλπωσης, που δημιουργείται από προεκβολές του κυτταροπλάσματος. τα ψευδοπόδια. (β) Τα άκρατων ψευδοποδίων ενώνονται, περικλείοντας την εισαγόμενη ουσία, (γ) Η πλασματική μεμβράνη περισφίγγεται και αποκόπτεται
με αποτέλεσμα τη δημιουργία ενός κυστιδίου που απελευθερώνεται στο κυτταρόπλασμα. Η εξωκύττωση αποτελεί την αντίστροφη διαδικασία της ενδοκύττωσης. Με τη διαδικασία αυτή τα κύτταρα απομακρύνουν άχρηστα υπολείμματα των τροφών, τοξικές ουσίες ή ουσίες που έχουν παραχθεί σ' αυτά και πρέπει να μεταφερθούν, για να χρησιμοποιηθούν αλλού (διάφορες ορμόνες, πρωτεΐνες, υδατάνθρακες κ.ά). Αυτό που πρόκειται να αποβληθεί κλείνεται σε ένα κυστίδιο, το οποίο προσεγγίζει την πλασματική μεμβράνη και περιβάλλεται από αυτήν. Στη συνέχεια η μεμβράνη περισφίγγεται στο συγκεκριμένο σημείο και απελευθερώνει προς την εξωτερική πλευρά του κυττάρου τις ουσίες. Σημειώνεται ότι τόσο η ενδοκύττωση όσο και η εξωκύττωση γίνονται με κατανάλωση ενέργειας. Μέσω της πλασματικής μεμβράνης διέρχονται ουσίες. α) Προς τo εσωτερικό του κυττάρου (ενδοκύττωση) και β) προς το εξωτερικό του κυττάρου (εξωκύττωση).
|
Η αντλία Κ*- Na+ είναι ένας μηχανισμός στον οποίο βασικό ρόλο παίζει μια διαμεμβρανική πρωτεΐνη, η οποία αλλάζει διάταξη στο χώρο στις διαδοχικές φάσεις της λειτουργίας της. Στη φάση Α τρία Na+ συνδέονται με την πρωτεΐνη στην εσωκυτταρική πλευρά της. Στη φάση Β η πρωτεΐνη αλλάζει διάταξη στο χώρο με κατανάλωση ενέργειας που προσφέρεται. Στη νέα μορφή της η πρωτεΐνη έχει ανοίξει προς τα έξω και οι περιοχές σύνδεσής της με τα δύο είδη ιόντων έχουν μεταβληθεί. Η περιοχή σύνδεσης με τα Na+ δεν ταιριάζει πια με αυτά. Αντίθετα, η περιοχή σύνδεσης με τα Κ+ διαμορφώνεται έτσι, ώστε να ταιριάζει μαζί τους. Στη φάση Γ η πρωτεΐνη έχει συνδεθεί με 2 εξωκυτταρικά Κ+ και έχει απελευθερώσει τα 3Na+ στο εξωκυττάριο υγρό. Στη φάση Δ η πρωτεΐνη επανέρχεται στην αρχική της διάταξη στο χώρο, ελευθερώνει τα Κ+ στο εσωτερικό του κυττάρου και είναι πάλι ικανή να συνδεθεί εκ νέου με Na+ και να επαναλάβει τον παραπάνω κύκλο, χάρη στον οποίο για κάθε 3Na+, που εξέρχονται, εισέρχονται 2Κ+. |
MIA... ΑΚΡΑΙΑ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ ΕΝΔΟΚΥΤΤΩΣΗΣ Η φαγοκύττωση αποτελεί μια μορφή ενδοκύττωσης κατά την οποία εισέρχονται σε ένα κύτταρο μεγάλα στερεά σωματίδια. Στο διάγραμμα εμφανίζεται η εγκόλπωση του σωματιδίου από την πλασματική μεμβράνη με τη δημιουργία ψευδοποδίων, και η εισαγωγή του μέσα σε ένα κυστίδιο, στο εσωτερικό του κυττάρου.Στην περίπτωση των μικροοργανισμών ή των λευκών αιμοσφαιρίων του αίματος, την αποικοδόμηση αυτού που εισέρχεται στο κύτταρο την αναλαμβάνουν τα υδρολυτικά ένζυμα τα οποία περιέχονται στα λυσοσώματα τα οποία ενώνονται με το κυστίδιο και «αδειάζουν» το περιεχόμενο τους στο εσωτερικό του.
Η εικόνα παρουσιάζει ένα πρωτόζωο, το Didinium (Ντιντίνιουμ) να «τρώει» με φαγοκύττωση ένα άλλο πρωτόζωο το Paramecium (Παραμέτσιουμ).
|
Παράγοντας Ρέζους: Στην επιφάνεια των ερυθροκυττάρων υπάρχει ένα άλλο αντιγόνο, που παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τον άνθρωπο. Είναι η πρωτεΐνη Ρέζους (Rhesus), που πήρε το όνομά της από τους πιθήκους Ρέζους (Rhesus), στους οποίους απομονώθηκε αρχικά. Τα άτομα που έχουν στην επιφάνεια των ερυθρών τους αιμοσφαιρίων τον παράγοντα Ρέζους χαρακτηρίζονται ως Ρέζους θετικά (Rh+) και είναι περίπου το 85%. Τα άτομα που δε διαθέτουν αυτόν τον παράγοντα χαρακτηρίζονται ως Ρέζους αρνητικά (Rh -). Τα Rh - άτομα αντιμετωπίζουν πρόβλημα σε περίπτωση μετάγγισης αίματος από Rh+ άτομο ή, σε περίπτωση εγκυμοσύνης, όταν η μητέρα είναι Rh - και το έμβρυο Rh+. Στην περίπτωση αυτή δημιουργούνται στο σώμα των Rh - ατόμων αντισώματα έναντι του παράγοντα Ρέζους του δότη ή του εμβρύου. Αυτά μπορεί να προκαλέσουν συγκόλληση ερυθρών με απρόβλεπτες συνέπειες για την υγεία, κυρίως του εμβρύου. Στην περίπτωση της Rh - μητέρας αποφεύγουμε τα προβλήματα με τη χορήγηση αντισωμάτων έναντι του παράγοντα Ρέζους αμέσως μετά τον τοκετό, αν το έμβρυο είναι Rh+. Αυτά εξουδετερώνουν τα αντιγόνα των ερυθρών αιμοσφαιρίων του εμβρύου που έχουν εισέλθει στην κυκλοφορία του αίματος της μητέρας. Για τον παράγοντα Ρέζους δεν υπάρχουν ουσίες αντίστοιχες των συγκολλητινών (αντισώματα), που να περιέχονται φυσιολογικά στο αίμα. Αντισώματα παράγονται μόνο ύστερα από έκθεση του ατόμου σε ερυθρά αιμοσφαίρια που φέρουν το αντιγόνο. Αντιγόνα ιστοσυμβατότητας (HLA σύστημα): Σε διάφορα εμπύρηνα είδη κυττάρων του ανθρώπινου οργανισμού, π.χ. λεμφοκύτταρα, υπάρχουν πρωτεΐνες χαρακτηριστικές του ατόμου. Αν αυτές ενωθούν σε άλλο άτομο, δρουν σαν αντιγόνα και προκαλούν την παραγωγή αντισωμάτων. Αποτέλεσμα είναι το μπλοκάρισμα και η καταστροφή των κυττάρων που τις φέρουν. Τις πρωτεΐνες αυτές τις ονομάζουμε αντιγόνα ιστοσυμβατότητας. Αυτά τα αντιγόνα αποτελούν τη βάση του προβλήματος των ατόμων που πρόκειται, για κάποιο λόγο, να δεχτούν μόσχευμα. Γιατί, αν τα αντιγόνα ιστοσυμβατότητας των κυττάρων του μοσχεύματος είναι διαφορετικά από εκείνα του δέκτη, τότε ο οργανισμός του τα αναγνωρίζει ως ξένα και ενεργοποιείται ο ανοσοποιητικός μηχανισμός. Αποτέλεσμα αυτού είναι τα κύτταρα που τα φέρουν (και επομένως ολόκληρο το μόσχευμα) να απομονώνονται από την κυκλοφορία του αίματος, να νεκρώνονται και τελικά το μόσχευμα να αποβάλλεται. Από τη συμβατότητα (ομοιότητα) των συγκεκριμένων αντιγόνων δότη και δέκτη εκτιμάται η πιθανότητα αποδοχής ενός μοσχεύματος από τον οργανισμό του δεύτερου.
|